Эволюция волков - 28 Августа 2013 - Аномалии поиск

Главная » » Эволюция волков

03:31 Эволюция волков
Объем и состав рода Canis центрального таксона подсемейства Ganinae до сих пор остаются весьма дискуссионными. Хотя большинство близких к этому роду надвидовых категорий Caninae представляются хорошо очерченными как морфологически, так и филогенетически, неоднократно подчеркивалась чрезвычайная близость к Canis (включая Thos) таких групп, как Dusicyon, Vulpes, Alopex, Simenia. Дело в том, что наравне с типичными представителями названных таксонов по существу в каждом из них есть промежуточные формы, которые не позволяют проводить четких границ между ними, постулировать их дискретность [Glutton-Brock el al., 1976]. Так, Simenia связан с Canis через Thos; Vulpes —через Alopex, с одной стороны, и Dusicyon — с другой. Среди видов последнего таксона одни явно тяготеют к Canis, другие к Vulpes, третьи являются промежуточными [Langguth, 1975; Gelder, 1978], хотя в целом группа Dusicyon филогенетически едина, что подчеркивается также и характером ее распространения [Glutton-Brock et al., 1976]. Видимо, в основном этими причинами и нужно объяснять разнообразие мнений о составе рода Canis. Согласно наиболее «объединительской» точке зрения все перечисленные надвидовые группы входят в один таксон Canis s. lato, который, таким образом, становится чуть ли не единственным родом подсемейства Canidae [Haltenorth, 1958; Gelder, 1977, 1978]. Противоположная, крайне «дробительская» позиция подразумевает выделение не только всех этих таксонов в самостоятельные роды, но и признание родовой обособленности полосатого шакала С. adustus [Brink, 1973]. В настоящее время в работах по надвидовой систематике Caninae преобладает точка зрения, наиболее последовательно выраженная в работе Клэттон-Брока и соавторов [Clutton-Brock et al., 1976]. В род Canis включены только Thos (с синонимами) и Simenia, а за Vulpes, Alopex и Dusicyon s. lato сохранен родовой ранг. Внутривидовые группировки в составе собственно рода Cam's в указанном его объеме также трактуются неоднозначно. Наиболее бесспорно выделение в качестве отдельного подрода Simenia с единственным видом С. (S.) simensis. Об отчетливой обособленности этого таксона свидетельствует мнение авторов, которые включают Thos в Canis, a Simenia выделяют в отдельный род [например, Гептнер и др., 1967; Senglaub, 1978]. Таксономический ранг и число других группировок в роде Canis •более спорны. Ранее обычно было принято выделение еще двух подро-,дов — Canis s. str. с двумя — пятью современными видами (lupus, latrans, f amiliaris, rufus, hodophilax) и Thos с тремя — четырьмя видами (aureus, mesomelas, lupaster, adustus). Кроме того, некоторые виды шакалов также выделяются в отдельные подроды Lupulella, Schaeffia. Однако в настоящее время более распространена точка зрения, согласно которой все перечисленные таксоны входят в один номинативный подрод Canis s. str. Представление о тесном родстве этих форм основано не только на сходстве морфологических признаков, но и на данных по межвидовой гибридизации [Fleischer, 1967; Mengel, 1971; Gelder, 1977; Senglaub, 1978]. Подрод Canis s. str. одни авторы считают таксономически однородным и не выделяют в его пределах группы видов [например, Гептнер и др., 1967]. Другие различают в нем три равные по рангу и эволюционной обособленности надвидовые группы: «группу шакалов» со всеми видами, обычно входящими в Thos; «группу койотов» с одним современным видом С. latrans; «группу волков» с центральным видом С. lupus и тяготеющими к нему формами [Wortmann, 1971; Kurten, 1974]. Однако морфологически и филогенетически две последние группы связаны между собой более тесно, чем каждая из них с видами Thos, и, вероятно, более справедливым будет выделение в подроде Canis s. str. двух групп видов — «группы шакалов» и «группы волков» с включением в последнюю также и койотов. Но и в таком виде схема содержит ряд нерешенных или спорных моментов. Например, остается невыясненным до конца положение некоторых ископаемых форм, из-за чего морфологические и таксономические границы групп видов недостаточно отчетливы. Так, мелкие представители Canis раннего плейстоцена Европы типа arnensis, ранее причислявшиеся к Thos [Torre, 1967], в действительности, видимо, ближе к койотам [Kurten, 1974]. Кроме того, известная сложность связана с проблемой статуса и родственных связей С. familiaris. Представления о таксономических границах «группы волков» в объеме ее современных представителей у разных авторов достаточно сходны в том отношении, что в нее не пытались включать виды, заведомо далекие от занимающего центральное положение С. lupus. Тем не менее из-за различной оценки ранга близкородственных волку форм в составе этой группы принимают от двух до пяти современных видов. Пожалуй, только видовой статус койота С. latrans не вызывал сомнения у систематиков. Одна из форм неясного ранга — субрецентыый волк, обитавший на всех, кроме Хоккайдо, островах, принадлежащих Японии,— С. hodophilax. Имаидзуми [Imaizumi, 1970] считает его самостоятельным видом. Однако позже эта точка зрения не получила поддержки. Судя по литературным данным, форма hodophilax представляет собой хорошо дифференцированный подвид С. lupus, отличающийся как от северояпонского волка hattai, так и от ближайшей материковой формы coreanus. Весьма сложную проблему представляет трактовка статуса и ранга так называемого «американского красного волка». Среди американских зоологов распространено представление, что вся современная популяция формы rufus имеет гибридогенное происхождение. Впервые на возможность гибридизации в природе С. rufus и С. latrans указали Янг и Голд-мен [Young, Goldman, 1944]. Позднее возникло предположение, что гибридизация существовавшего некогда вида С. rufus с С. latrans послужила причиной постепенного поглощения красного волка койотом вплоть до почти полного исчезновения первого [Мс Carley, 1962; Paradiso, 1968]. Лоуренс и Боссерт [Lawrence, Bossert, 1967], обнаружившие, что по крапиологическим признакам С. rufus заполняет хиатус менаду койотом и волком, пришли к выводу, что С. rufus как вид не существует: одни особи, причислявшиеся к этому виду, являются представителями С. lupus, другие — гибриды между волком и койотом. Парадизо [Paradiso, 1968] на большой выборке Canis из Техаса обнаружил полный переходный ряд от типичных rufus к типичным latrans и предположил интенсивную гибридизацию между ними. Исследования Новака [Nowak, 1970] также показали, что в Техасе, судя по всему, существует устойчивая гибридная популяция С. rufus X С. latrans. Иммунологические исследования, однако, показывают имеющиеся, хотя и незначительные, отличия каждого из трех видов: С. lupus, С. rufus, С. latrans [Seal, 1975]. В оценке таксономического положения современной популяции С. rufus большинство американских зоологов все же придерживаются мнения о ее видовой самостоятельности [Goldman, 1937; Young, Goldman, 1944; Hall, Kelson, 1959; Nowak, 1970; Atkins, Dillon, 1971; Paradiso, Nowak, 1971, 1972; Gipson el al., 1974; Jones et al., 1975]. Однако некоторые авторы относят форму rufus в качестве подвида к С. lupus [Lawrence, Bossert, 1967; Senglaub, 1978; Гептнер и др., 1967; Соколов, 1979]. Очевидно, что с эволюционной точки зрения дальнейшее изучение статуса «красного волка» представляет значительный интерес. С таксономической точки зрения более предпочтительным представляется трактовка С. rufus как таксона видового ранга. Еще одну до сих пор не решенную проблему составляет определение статуса домашней собаки С. familiaris. В обобщающем обсуждении этого вопроса Зенглауб [Senglaub, 1978] считает единственным предком собаки волка. Той же точки зрения придерживаются и другие авторы, а некоторые из них даже включают С. familiaris в состав С. lupus [Гептнер и др., 1967]. Вместе с тем современные сведения о взаимоотношениях домашней собаки с другими видами подрода Canis s. sir. не исключают возможности ее полифилетического происхождения. Так, например, ранее происхождение собаки от шакала считалось невозможным из-за хромосомных различий этих видов [Matlhey, 1954; Воронцов, 1958]. Однако в настоящее время выяснилось, что кариотипы волка, койота, шакала и собаки идентичны [Soldatowic et al., 1970; Chiarelli, 1975]. Данные по гибридизации собаки с волком, шакалом и койотом — ее потенциальными предками — свидетельствуют о свободном скрещивании этих форм, жизнеспособности и плодовитости их потомков [Haltenorth, 1958; Mengel, 1971; Gipson et al., 1974; Severinghaus, 1974; Senglaub, 1978]. Далее, при серологическом анализе, обнаружили, что собака ближе к койоту, чем к волку [Leone, Wiens, 1956]. Наконец,, плейстоценовые находки представителей группы койотов в Палеарктике [Kurten, 1974] также делают допустимыми родственные связи собаки и койотов (в широком смысле). Таким образом, судя по всему, участие шакала и койота на начальном этапе формирования собаки полностью исключать нет оснований i. Приведенные данные делают весьма сомнительной конспецифичыость. собаки и волка. Видимо, С. familiaris следует рассматривать, как таксой видового ранга в рамках «группы волков». Центр происхождения вида Центр происхождения вида устанавливается по древним ископаемым остаткам, наибольшей примитивности морфологических признаков в скелете, зубах, окраске у одной из живущих форм, обилию подвидов по периферии предполагаемого центра возникновения и расселения, высокой численности в зоне современного оптимума и т. д. [Arldt, 1919]. В применении к волку подобные оценки осложнены обширностью современного ареала зверя и его исключительной эвритопностью — способностью обитать во всех мыслимых ландшафтах и биотопах суши и, наконец, большой зависимостью плотности популяций от деятельности человека. Тем не менее при сопоставлении названных критериев п обзоре палеонтологических сведений есть основание считать, что родина четвертичных предков волка находилась в пределах юга Восточной Европы и Передней Азии. Дальнейшие этапы расселения прослеживаются плохо из-за ограниченного числа точек находок остатков. Более подробны сведения по позднему отрезку четвертичного периода. Так, например, в позднем плейстоцене — валдае волки были обычны в предгорьях северного Урала, что хорошо прослеживается по материалам раскопок Медвежьей пещеры в верховьях Печоры [Кузьмина, 1971]. Малоснежность, обилие разнообразных — лесных и степных — копытных создавали им здесь оптимальные кормовые условия. Однако в послеледни-ковье — голоцене волки почти исчезли в западном Приуралье (относительная численность их остатков в плейстоценовых слоях составила 2,3% к остаткам других видов, а в голоценовых — только 0,8%). Изменение ареала и численности в более позднее время происходило уже в значительной степени под влиянием деятельности человека. Морфоэкологические сопоставления с современными видам Морфоэкологические сопоставления с современными видам . По экстерьеру, строению черепа и экологии волк имеет значительное сходство с выделяемыми многими американскими зоологами: черным (рыжим) волком — Canis niger Bartram, 1971 = С. ru-fus Audubon and Brochman, 1851, койотом С. latrans Say Северной Америки и с шакалами Евразии и Африки — С. aureus L. и C.lupaster Hemprich and Ehrenberg, 1832. Многие черты сходства обнаруживаются и с красным волком — дхолем — Cuon alpinus Pallas, 1811 юго-восточной Азии, с гиеновой собакой — Lycaon pictus Temminck, 1820 Африки,, а также с домашней и одичавшей собаками — Canis familiaris L., 1758 и С. dingo Blum., 1780. Подобно волку, все названные звери — неутомимые охотники на дичь мелких, средних и крупных размеров от мышевидных грызунов до лося. Экологические и этологические черты хищных мелкопитающих отчетливее всего сопряжены с морфологическими в конструкции скелета и экстерьера, и в частности в конструкции черепа. Для выявления краниологических сходств и различий типичный волчий череп сравнивается здесь с черепами названных видов. В качестве сравнительной, исходной модели был выбран череп азиатского шакала, который несет обобщенные характерные черты рода в их первобытном, т. е. мало специализированном, выражении, и поэтому наиболее пригоден для названной цели. Для морфометрического сравнения мы использовали промеры черепа, имеющие непосредственный функциональный смысл, т. е. отражающие силовые, скоростные, респираторные и рецепторные качества. Подробнее они обоснованы и использованы нами ранее для характеристики черепов кошек и медведей [Верещагин, 1958, 1959]. Как оказалось, сильные стайные хищники — красный волк, гиеновая собака, а также зверовая лайка — обладают большим относительным сходством с волком в ряде широтных промеров — ширине в клыках, Pm, основания черепа, но далеко отстают от него по ширине в скулах ж особенно по ширине лба. Оригинален серый волк и по длине мозговой части черепа. В этом отношении с ним сходен генетически наиболее близкий вид — зверовая лайка, графические данные который выглядят как бы уменьшенной волчьей копией. В первую очередь, это объясняется участием крови волка в формировании данной породы. Морфологическая эволюция волка Морфологическая эволюция волка на протяжении плейстоцена оказалась незначительной. Широкие географические связи популяций обусловили нивелировку появлявшихся уклонений, обязанных зональным условиям жизни. Тем не менее подмечена тенденция в развитии прогрессивного хищнического типа строения черепа и зубной системы. Так, у 33 черепов волков из бинагадииского асфальта (средний плейстоцен) М3 присутствовал в двух случаях (6%), а среди 222 черепов современных волков с территории СССР М3 встречен лишь один раз, т. е. в 0,9% случаев. Происходило также относительное укорочение ряда зубов за счет более тесной посадки предкоренных, сокращения длины мозговой капсулы и увеличения длины височного сужения [Верещагин. 1951]. Описанные плейстоценовые формы видовой, или чаще подвидовон,. таксономической значимости являются большей частью результатом морфометрических упражнений палеонтологов на фрагментарном материале. Сказанное не отрицает, однако, реального существования палеогеографической изменчивости волчьих популяций на протяжении плейстоцена. Так, например, при наличии хорошей серии черепов из плейстоцена Бинагадов (Апшеронский полуостров) описан некрупный апшерон-ский волк Canis lupus apscheronicus N. Ver., 1951. Среди ископаемых форм наиболее интересен и загадочен, пожалуй, североамериканский «ужасный» волк Canis dirus Leidy, 1858. Его хорошо изученные остатки особенно обильны в позднеплейстоценовой фауне, относящейся ко времени наибольшего похолодания (25—15 тыс. лет тому назад). По общим пропорциям его череп поразительно напоминает таковой гигантского экземпляра серого волка. Судя по диаграмме Новака [Nowak, 1979, р. 109], располагавшего 62 сравнимыми черепами этого зверя и 482 современного волка, череп этого зверя был в среднем на 7 5 длиннее, с очень большим продольным диаметром верхнего хищнического зуба (28,7—35,3 мм!), с более широким нёбом и особенно широким лбом и надорбитальными отростками. Лоб был значительно ниже в области орбит, чем у серого. Распространение этого волка [Nowak, 1979, р. 111] ограничивалось юго-западом Канады, Соединенными Штатами (особенно во Флориде), Мексикой, Перу и, возможно, Аргентиной. Остатки встречены в аллювии, пещерах, асфальтах. Вымирание произошло вслед за вымиранием крупных травоядных в конце висконсина (вюрма). История этого волка по отношению к серому поразительно напоминает таковую пещерпого и бурого медведей в Евразии. Небольшие, казалось бы, различия в специализации, питании и — вид вымирает на рубеже послеледниковья. Родословное древо Представители рода Canis Linnaeus [1758], к которому принадлежат и современные серые волки, известны с олигоцена в Евразии, с плиоцена в Африке, с плейстоцена в Северной Америке, и с голоцена в Австралии. Еще Фрейденберг [Freidenberg,. 1914], основываясь на европейских палеонтологических материалах, утверждал, что остатки мелких волков типа Canis neschersensis Croizet,. С. kronstadtensis Thoula свойственны слоям позднего плиоцена, а остатки крупных волков группы С. lupus L. появляются лишь в слоях древнего' плейстоцена и становятся вполне обычны в среднем и особенно в позднем плейстоцене. Мнения современных палеонтологов о родословном древе волка разноречивы. Тениус и Гофер [Thenius, Hofer, 1960], Тениус [Thenius, 1972] ведут родословную волка с плиоцена, причем помещают его ветвь между гиеновой собакой (род Lycaon) Африки и красным волком (род, Cuon) Евразии . В своей работе Новак [Nowak, 1979] при обзоре четвертичных псовых Северной Америки ведет серого волка со среднего плейстоцена, считая, что этот зверь вселился из Старого Света в Новый в начале позднего (верхнего) плейстоцена. Геоисторическая шкала этапов четвертичного' периола в Новом Свете соответствует голоцену, вюрму, риссу, минделю и гюнцу Европы. В пределах Советского Союза костные остатки явно волчьего облика начинают появляться в позднеплиоценовых отложениях — в так называемом Хапровском фаунистическом комплексе, сопоставляемом по времени с существованием Акчагылъского моря. Обычно это либо изолированные зубы, либо фрагменты нижних челюстей и трудно определимые до рода обломки трубчатых костей. Таковы, например, остатки из местонахождений по северному берегу Азовского моря у Левенцовки, Хапров и Таганрога. Восточнее, в Казахстане, сходные остатки прослежены в позднеплиоценовых слоях долины р. Или, а в Забайкалье по р. Селенга у Тологоя. Из более поздних слоев апшеронского яруса на Таманском полуострове описан некрупный таманский волк Canis tamanensis N. Ver., 1953, вероятно, близкий к западноевропейским позднеплиоценовым формам. В раннечетвертичное время волк современного типа был уже широко распространен в Евразии. В раннем плейстоцене, около 380—450 тыс. лет тому назад, кости волков захоронены вместе с костями лошадей, этрусских носорогов, болыперогих и благородных оленей, бизонов, пещерных львов. Такие местонахождения были известны в северной Германии. В Молдавии, на Днестре у Тирасполя, фрагменты костей волков единичны, как и в близких по возрасту слоях северного Казахстана. На северо-востоке Сибири они встречаются по р. Чукочья в Якутии [Шер, 1971] . Более обычны остатки особо крупных волков в слоях среднеплейсто-ценового возраста (130—380 тыс. лет назад) в так называемом Хазарском ярусе Среднего Поволжья. На Русской равнине кости этих волков встречались постоянно па затопленных ныне бечевниках рек Днестра, Днепра, Дона, Волги, Урала; в Закавказье они обычны в битумах Ап-шеронского полуострова, в южной Сибири, на пляжах берегов рек Иртыша, Оби, Енисея, Лены, Колымы в их среднем течении и их притоков; Остатки позднеплейстоценовых волков встречаются постоянно, кроме-аллювия рек и слоев лёссовидных суглинков в пещерных и открытых, палеолитических стоянках, датируемых от 10 до 130 тыс. лет до наших дней. В Европе они обычны в слоях с культурой ашеля, мустье, оринья-ка, солютре, мадлена и азиля в Англии, Испании, Италии, Франции, ГДР, ФРГ, Польше, Венгрии, Чехословакии [Wolf, 1938-1939; Kurten, 1968]. В СССР это слои нижне- и верхнепалеолитических стоянок Молдавии, Украины, Белоруссии, Крыма, Кавказа, аллювия долин рек Русской равнины — особенно на Десне, Доне, Волге, Каме, Урале. На палеолитических стоянках Елисеевичи, Мезин, Костёнки и в ряде других кости, даже целые скелеты волков залегают близ очагов и хижин из костей мамонтов, рогов оленей. Имеются такие данные о численности остатков волков в слоях четвертичного периода. По цифрам табл. 1 можно сделать несколько выводов. Волки были, по-видимому, относительно редки в раннем плейстоцене, но достигали высокой численности в среднем плейстоцене, когда особенно часто попадали в битумные (нефтяные) ловушки типа Биыагадов и Кармалок, составляя 14—18% от числа особей других зверей. Освоение волков первобытными охотниками ашельско-мустьерской стадии было невелико. Их остатки составляли 0,3—0,9% от числа костей промысловых видов. В позднем плейстоцене волки были особенно многочисленны и постоянно гибли в долинах рек от наводнений и попаданий в майны. Они совершенно регулярно добывались верхнепалеолитическими охотниками. Отношение количества их остатков к другим промысловым видам па открытых палеолитических стоянках оказалось немногим меньше, чем в асфальтовых ловушках. В раннем и среднем голоцене мезолитические и неолитические охотники Восточной Прибалтики и Северо-Запада России волков добывали мало — 0,9—1,7% остатков от общего числа костей промысловых видов. 'Остатки волков накапливались наиболее часто в средних широтах —в зоне плейстоценовых степей и лесостепья. В интразоналыгых угодьях типа .древней тайги волков было мало. В Северной Америке ископаемые остатки, относимые к данному виду, начинают встречаться с позднего ирвингтона, соответствующего европейскому риссу. Новак [Nowak, 1979, р. 98] приводит карту с 49 местонахождениями волчьих остатков на Аляске, в северо-восточной и южной Канаде и в большинстве штатов Северной Америки, за исключением Луизианы и Флориды. Большинство местонахождений отнесены к вискон-сину, т. е. позднему плейстоцену — вюрму Европы или даже к голоцену. Полностью отсутствуют находки остатков волков на территории северовосточной Канады, перекрывавшейся ледником в плейстоцене. Как и в Европе, североамериканские местонахождения волчьих остатков связапы преимущественно с пещерами, реже с речными наносами, 'С покровными суглинками па стоянках охотников за бизонами и с асфальтовыми кратерами (Калифорния). Наиболее древние находки, датированные иллинойсом (риссом), сделаны в аллювии. Такие же находки, но датированные висконсином (вюрмом), связаны обычно со стоянками палеолитических охотников в долинах рек. В смоляных кратерах Ранчо-.ля-Бреа скелеты и черепа серых волков встречаются вместе с скелетами гигантских плейстоценовых волков Северной Америки — Canis dirus . Leidy, 1858. Происхождение Уже в эоцене Европы и Северной Америки, т. е. около 50 млн. лет назад, существовали представители семейства Canidae Gray [1821] с конечностями бегательного типа, пятипалые, но еще стопоходящие и полустопоходящие, с умеренно длинном лицевой частью черепа и с почти полным набором зубов остроконечной и трехконусной формы. Позднее,. на протяжении олигоцена, миоцена и плиоцена, эволюция в семействе псовых происходила по пути адаптации к быстрому бегу и молниепос-иым движениям при схватывании добычи. Это сопровождалось развитием пальцехождения и нового — вторичного удлинения морды. На протяжении неогена вымерпо полностью три подсемейства: Amphicyoninae Trouessart [1895] с 12 родами из олигоценовых и миоценовых слоев Евразии и Северной Америки; Amphicynodontinae Simpson [1945] с 9 родами, включающих тяжело сложенные формы волчьего типа из эоцена — плиоцена Европы, Азии, Северной Америки; Borophaginae Simpson; [1945] с 8 родами из миоцена — плейстоцена Азии и Северной Америки. К современносш семейство оказалось представлено двумя подсемействами: Caninae Gill [1872] с 11 живущими родами и 14 вымершими и 1 Otocyoninae Trouessart [1885] (один род в Африке Oiocyon Mullerr [1836] — болынеухая лисица). Внутрипопуляционная изменчивость Широкой индивидуальной изменчивости подверя^ена окраска волосяного покрова, В целом для вида обычно выделяются три «цветовые фазы». Нормальный тип окраски характеризуется смесью серо-бурых, охристо-ржавых ж палевых тонов, различные сочетания которых определяют основные закономерности изменчивости окраски. Эта «серая фаза» преобладает в большинстве популяций. «Белая фаза» характеризуется преимущественным развитием белого или белесого оттенка. Волков чисто белой окраски, видимо, не бывает; даже у наиболее светлоокрашенных «белых волков» всегда имеются темные остевые волосы, более густо расположенные по средней линии спины, и довольно часто присутствует желтоватый оттенок. Звери «белой фазы» обычны для северных частей ареала в Новом Свете, изредка встречаются в западных и центральных областях США и на севере Евразии. «Черная фаза» отличается преобладанием буровато-черного или темнобурого тона, особенно па спине и боках тела. Чисто черных волков, как и чисто белых, не встречается. В Старом Свете волки «черной фазы» довольно обычны в горных местностях Центральной Азии и на Пиренейском полуострове; на территории СССР практически не встречаются. В Северной Америке звери «черной фазы» встречаются повсюду; более обычны они на юго-западе США и в некоторых местностях на северо-западе материка. Сезонные различия в окраске выражены не слишком резко. Зимние волки несколько светлее, чем летние. Сезонные изменения волосяного покрова типичны. Зимний волосяной покров высокий, очень густой и пушистый, с хорошо развитой подпушью. Летний волосяной покров во всех широтах значительно ниже и реже зимнего, более грубый и жесткий, с менее развитой подпушью. Значительная индивидуальная изменчивость свойственна размерам и массе тела. В пределах ареала общая длина тела взрослых особей колеблется от 82 до 160 см, длина хвоста от 29 до 52 см, длина задней ступни от 16 до 25 см, высота уха от 9 до 19 см. Масса тела от 19 до 80 кг. Индивидуальная изменчивость размеров черепа также высока. У самцов средний для вида коэффициент вариации, вычисленный по совокупности признаков, равен 4,26. Коэффициент вариации отдельных признаков в разных выборках колеблется от 1,30 до 8,44. К числу наиболее изменчивых признаков относятся высота и диаметр основания коронки верхнего клыка, ширина черепа в межглазничной и заглазпичной области, длина хищнического зуба; наименее изменчивые признаки — кондилоба-зальная длина черепа, длина твердого неба, верхнего зубного ряда и нижней челюсти. Внутривидовая изменчивость Половой диморфизм. Закономерности половых отличий окраски волосяного покрова и морфологических признаков волков до сих пор изучены недостаточно полно. Сложилось мнение, что различий между самками и самцами по цветовым особенностям волосяного покрова не существует [Гептнер и др., 1967]. Сведения о различии полов по размерам и массе тела немногочисленны и весьма фрагментарны. Самцы обычно крупнее самок; эти отличия значительнее в массе тела зверей и менее заметны в их размерах. Средняя масса самок составляет от 80% До 85% средней массы самцов, а общая длина тела самок от 87%) до 98% длины тела самцов. Половой диморфизм в размерах краниологических признаков исследован несколько подробнее. Различия между полами по размерам черепа достаточно отчетливы и составляют в среднем 4—7% [Jolicoeur, 1959, 1975; Россолимо, Долгов, 1965]. У волков с территории СССР размеры признаков, характеризующих основные отделы черепа, в среднем составляют у самок от 92 до 97% тех же показателей у самцов . В Северной Америке соотношение размеров в основном того же набора признаков у самок и самцов выражается также в 92—97% . Различия полов по пропорциям черепа также весьма отчетливы. У самок череп в целом несколько уже, чем у самцов; скуловая ширина, ширина черепа на уровне хищнического зуба, в межглазничной и за-глазничной области относительно кондилобазалыгой длины у них меньше, чем у сахмцов. Относительно более длинная у самок лицевая часть черепа, а также костное небо и верхний зубной ряд. Они имеют также более короткий относительно длины верхнего ряда зубов хищнический зуб и меньший диаметр клыка. Определенные различия между самцами и самками отмечаются в степени индивидуального варьирования размеров черепа. На материалах из европейской части Союза [Россолимо, Долгов, 1965] показано, что у самцов череп менее изменчив. Коэффициенты вариации разных признаков у них обычно в 1,5—2 раза ниже, чем у самок. Заметнее всего эти отличия в изменчивости высоты клыка, коэффициенты вариации этого признака у самцов составляют 4,4, а у самок 8,7. По материалам с территории нашей страны отличия полов обнаруживаются также в диапазоне географической изменчивости признаков. Пространственное варьирование размеров черепа, подобно индивидуальному, у самок всегда шире, чем у самцов. У первых диапазоны изменчивости разных признаков — отличия средних величин признаков в наиболее различающихся популяциях, отнесенные к максимальной средней величине, составляют 7,0—18,4% и у вторых — 5,9—15,1%. Одновременно у самцов и самок географически более или менее изменчивыми оказываются разные признаки. Например, у самок сильнее всего варьирует ширина черепа в заглазничной области, длина хищнического зуба и диаметр клыка, у самцов размеры двух последних признаков, напротив,весьма постоянны, а сильнее варьирует ширина черепа на уровне хищнических зубов и в межглазничной области. Степень различий абсолютных и относительных размеров черепа самцов и самок подвержена географическим изменениям. Из 13 признаков, варьирование которых изучено на территории нашей страны, заметнее всего меняются в пределах ареала половые отличия в ширине черепа в межглазничпой области и в скуловой ширине. Отношение размеров этих признаков у самок к их размерам у самцов меняется от выборки к выборке от 85—89 до 97—100% (табл. 2). На территории Северной Америки из четырех признаков — кондилобазальной длины, скуловой, межглазничной и заглазничной ширины — географическая изменчивость половых различий значительно шире для двух последних. Указанный индекс для них составляет 86—99 и 90—111%, а для кондилобазальной длины — 92—96 и скуловой ширины 90—95% (табл. 3). Географическая изменчивость степени полового диморфизма, как правило, не обнаруживает какой-либо закономерной направленности, и обычно для отдельных признаков территориально не совпадает.
1 2 3 4 5 Категория: Криптобиология \| Просмотров: 1446 \| Добавил: Монолит \| Рейтинг: 5.0/8

Всего комментариев: 0

Добавлять комментарии могут только зарегистрированные пользователи.
[ Регистрация | Вход ]