Главная » 2013 Март 10 » Шерстистый носорог
04:04 Шерстистый носорог | |
Шерстистый носорог (Coelodonta antiquitatis Blumenbach, 1799) — вид носорогов ископаемого рода целодонты (Coelodonta), прекрасно приспособившийся к жизни в суровых условиях ледникового периода. Был распространен в среднем плейстоцене - раннем голоцене Евразии; типичный представитель мамонтовой фауны. Реконструкция внешнего облика Coelodonta antiquitatis. Происхождение Род целодонт (Coelodonta) эволюционировал по пути приспособления к жизни в открытых ландшафтах типа прохладной сухой степи и тундростепи, и шерстистый носорог представляет собой вершину этой линии развития. Из ныне живущих носорогов ближайшим родственником C. antiquitatis является почти истребленный суматранский носорог (Dicerorhinus sumatrensis), также относящийся к трибе дицероринин (Dicerorhinini). Считается, что шерстистый носорог произошел от более раннего представителя рода — целодонты тологойской (C. tologoijensis). Было высказано предположение, что это cлучилось в конце раннего плейстоцена (более 300 тыс. лет назад) на севере Тибетского нагорья в Средней Азии. Однако более вероятно, что территория формирования вида охватывала Северный и Западный Китай, Прибайкалье и Монголию. Отсюда шерстистые носороги расселились на север и на запад, в Европу. Реконструкция внешнего облика Coelodonta antiquitatis. Распространение Оледенения сопровождались похолоданием и заменой лесистых ландшафтов степями. Успешно адаптируясь к меняющимся условиям, шерстистый носорог широко распространяется по значительной части Евразии, постепенно замещая на юге ареала своих предшественников — теплолюбивых носорогов родственного ему рода стефаноринус (Stephanorhinus) и эласмотерия (Elasmotherium). Расселение шерстистого носорога шло в северном, восточном и западном направлениях. На территории России его древнейшие ископаемые остатки обнаружены в Восточной Сибири. В Восточную Европу этот носорог попадает во время формирования хазарского фаунистического комплекса и становится характерным его элементом. К концу Рисса (около 130 тыс. лет назад) данный вид уже занимает огромное пространство, включающее практически всю Европу (исключая ряд наиболее южных и северных областей), Русскую равнину, юг Западной и Восточную Сибирь, Приморье, Монголию и Северный Китай, достигая в крайних точках на севере 72°, а на юге 33° северной широты. ![]() Распространение Coelodonta antiquitatis. Около 90 % всех находок шерстистого носорога сосредоточено в североазиатской части России. На северо-востоке Азии наиболее высокая численность остатков носорога отмечается на плоскогорьях и в долинах горных рек. Максимум распространения ареала шерстистого носорога по времени соотносится со второй половиной верхнего плейстоцена — временем существования мамонтового фаунистического комплекса, одним из типичнейших представителей которого он являлся. Тогда шерстистый носорог был достаточно многочислен по всей перигляциальной зоне Евразии, достигая в некоторых местах на севере побережья Северного Ледовитого океана, а на востоке Чукотки и Камчатки. Максимальное число находок останков шерстистого носорога в азиатской части его ареала зарегистрировано в Забайкальской области, в плейстоцене это была зона сухих степей с участками полупустынь. По направлению к северу число находок носорога уменьшается. Подобное явление наблюдается и на территории Восточной Европы; к северу от 63° северной широты остатков этого животного в Европе не находили. Уменьшение числа находок шерстистого носорога по направлению к северу доказывает, что этот зверь встречался в тех местах более редко. На востоке же крайняя граница его распространения проходила немногим далее современного течения р. Колымы. С большой долей вероятности можно предположить, что расселяться в данных направлениях шерстистому носорогу помешала исключительная аридность климата этих мест. Короткий вегетационный период и плотный снежный покров просто-напросто лишали носорогов доступной и подходящей пищи. Случаи нахождения останков шерстистого носорога на островах Северного Ледовитого океана свидетельствуют о том, что на некоторых участках своего ареала он достигал крайних пределов Азиатского материка, включавшего в то время значительную часть затопленного ныне шельфа. В связи с этим естественно возникает вопрос: почему носорог, в отличие от некоторых других представителей мамонтовой фауны, не проник через Берингийскую сушу на Американский континент? Согласно представлениям ряда специалистов, шерстистый носорог существовал на территории Крайнего Севера Сибири в риссе и в рисс-вюрме, т.е. как раз в то время, когда отсутствовала связь между Евразией и Америкой. Первая «волна» переселенцев в Америку прошла где-то на грани виллафранка с плейстоценом. В это время носорога еще не было на севере Сибири. Очевидно, он проник туда лишь в хозарское время, т.е. в конце миндель-рисса, а когда началась вторая «волна» переселения в Америку (ранний вюрм), носорога на севере Сибири уже не было, или он встречался там крайне редко. Выделяется довольно много локальных подвидов шерстистого носорога. Обнаруженные в среднеплейстоценовых отложениях Западной Европы остатки шерстистого носорога рядом исследователей предложено относить к форме C. a. praecursor, а остатки из верхнеплейстоценовых слоев — к C. a. antiquitatis. Сложнее дело обстоит на территории Азии. К примеру, в Китае описано целых 3 местных подвида — C. a. shansius из I-ой половины среднего плейстоцена, C. a. yenshanensis из II-й половины среднего плейстоцена и C. a. chilinensis из позднего плейстоцена. Морфология и образ жизни Шерстистый носорог известен не только по многочисленным находкам отдельных костей и скелетов, но и по сохранившимся в результате естественной мумификации ископаемым трупам с мускулатурой, кожей и шерстью, а также по оставленным палеолитическим человеком изображениям. Все это позволяет с большой точностью реконструировать его внешний облик. Скелет Coelodonta antiquitatis. Этот носорог представлял собой мощное приземистое животное с вытянутым телом на укороченных конечностях, большим загривком и относительно длинной головой. Его массивное удлиненное тело достигало от 3,2 до 4,3 м в длину и около 1,4 - 2 м в холке (в среднем — 3,5 м и 1,55 м соответственно), вес составлял 2 - 3,5 т. Такой разброс по размерам объясняется достаточно выраженной вариабельностью различных популяций. Например, носороги из Украины и Якутии в целом были относительно небольшими, а забайкальские и из Кузнецкой котловины — крупными, значительной величиной отличались и северо-китайские экземпляры. В Иркутской области и Забайкалье были обнаружены черепа, достигающие 90 см в длину, а с юга Сибири известна бедренная кость длиной 56 см, для шерстистого носорога очень большая. Интересно, что для некоторых регионов (например, Якутии) предполагается измельчание позднеплейстоценовых популяций носорогов, в то время как для других областей (Южная Сибирь и др.) таких данных не выявлено. Таким образом, по своим размерам крупные шерстистый носорог был сопоставим с современным белым носорогом (Ceratotherium simum) и даже несколько превосходил его, но по большей части ареала он достигал величины черного носорога (Diceros bicornis), при этом C. antiquitatis был массивнее и приземистее упомянутых представителей группы. В биоценозе по величине и силе этот зверь уступали только мамонту (Mammuthus primigenius). Как и мамонт, шерстистый носорог обладал толстой и плотной шерстью, которая позволяла выдерживать экстремально низкие температуры последнего оледенения. Под грубым кроющим волосом находился тонкий густой подшерсток, на холке и шее имелось подобие гривы из длинных и жестких волос, конечности были покрыты более короткой шерстью. Шерсть была коричневато-бурой, иногда с желтоватым оттенком. В паховой области у самок находилась пара сосков. Тело оканчивалось полуметровым хвостом с кисточкой грубых волос. Череп шерстистого носорога удлинен и мало прогнут в области носолобного профиля. Затылочный отдел сильно отклонен назад. Плоскость затылка шерстистого носорога образует с линией основания черепа тупой угол. Это свидетельствует о наклонном положении его головы по отношению к туловищу, что, очевидно, связано с добыванием травянистой растительности с земли. Носовые кости длинные и широкие, характерно загнуты вниз. У шерстистого носорога имелась сплошная перегородка, находящаяся между носовыми проходами и сросшаяся с сильно развитыми носовыми и межчелюстными костями, у взрослых особей она полностью окостеневала (у самок, возможо, не всегда). Необходимо отметить, что, в отличие от него, у носорогов родов Stephanorhinus, Ceratotherium, Diceros и Rhinocerosэта перегородка сохраняется хрящевой на протяжении всей жизни. Особенно часто черепа шерстистых носорогов находят в обрывах берегов таежных рек Западной и Восточной Сибири, что свидетельствует о существовании здесь в прошлом совершенно иных ландшафтов. Самые крупные коллекции черепов — примерно по 50 экземпляров — хранятся в Геологическом музее Казанского университета и в музее Зоологического института РАН. Их длина составляет примерно 76 - 86 см (в среднем — 77 см), а ширина в скулах — около 29 – 36 см (в среднем — 32 см). Такие черепа обычны также в музеях Тобольска, Иркутска, Якутска. ![]() Череп Coelodonta antiquitatis, вид сбоку. На утолщениях носовых и лобных костей, представляющих собой шершавые и прочные мозоли размером примерно 10 Х 25 см, сидело два рога. Овальный в сечении, саблевидно изогнутый назад, с острым концом передний рог достигал 70 – 140 см (в среднем — 100 см), задний был меньше — длиной до 50 см. Десять носовых рогов из коллекции Зоологического института РАН имеют следующие размеры: длина по большой кривизне — 69,5 – 137,5 см (в среднем — 98 см), длина по хорде — 62,5 – 101,5 см (в среднем — 78 см), наибольший диаметр у основания — 10,0 – 23,2 см (в среднем — 17 см). Вес переднего рога достигал 10 – 15 кг. Рогами были вооружены и самцы, и самки. У наиболее крупных рогов насчитывается до 23 поперечных валиков и впадин, которые, возможно, указывают на возраст животного. В продольном разрезе видно, что составляющее рог вещество состоит из длинных темно-бурых или сизоватых стерженьков — волокон диаметром около 0,3 мм, спаянных однородной буроватой полупрозрачной массой кератина. В поперечном разрезе под лупой оно напоминает шагреневую кожу с сеткой неправильных трех- и пятиугольников диаметром 0,1 – 0,3 мм. Интересно, что при разрушении в осадках боковые части рогов оказываются менее прочными и поэтому многие сохранившиеся рога имеют необычную форму саблевидно изогнутых плоских досок толщиной 30 – 35 мм. Колоссальная прочность и вязкость рогового вещества делала рога страшным оружием, которое могло служить как для защиты, так и для нападения. Представляется вероятным, что с их помощью носороги отражали атаки хищников ледникового периода, а также выясняли отношения со своими сородичами. И все же рога гораздо чаще использовались в мирных целях: словно клин, передний рог раздвигал заросли перед мордой идущего животного. Кроме того, в ряде случаев он несет на своем переднем крае следы сильного стирания. Возможно, это свидетельствует о том, что шерстистый носорог использовал передний рог наряду с копытами для добывания корма из-под снега в зимнее время. В связи с подобной функцией рога становятся понятными и причины развития у этого животного мощной окостенелой носовой перегородки — дополнительной опоры для носовых костей, несущих передний рог; у других носорогов носовая перегородка образована только хрящем. Несмотря на это, зверь по возможности старался избегать местностей со значительным снежным покровом, скрывающим его пищу. ![]() Череп Coelodonta antiquitatis, вид снизу. Симфизный отдел нижней челюсти спереди был расширен. Щечные зубы являлись гипсодонтными (то есть, обладали постоянным ростом) и были хорошо приспособленными к питанию бедной и жесткой растительностью полынной степи. Коренные высококоронковые, с цементом. Крупные верхнекоренные, по шесть с каждой стороны, имеют характерные колодцеобразные лунки с вертикальными стенками, чем и отличались от подобных зубов у более ранних носорогов, лунки которых имели вид пологих воронок. Криста и кроше хорошо развиты, не разветвлены, сливаются друг с другом при стирании зуба, отделяя замкнутую дополнительную долинку. Поперечные гребни на верхних заднекоренных зубах направлены очень косо к продольной оси зуба. Из современных представителей семейства моляры C. antiquitatis более всего напоминают таковые белого носорога (Ceratotherium simum). Резцов и клыков у зверя не было (если резцы имелись, то они были очень маленькими и рано выпадали). Захват травы и ветвей кустарников осуществлялся ороговевшими краями прямоугольных губ. Как и у C. simum,верхняя губа шерстистого носорога была короткой и широкой, хорошо приспособленной для питания травянистыми растениями. На характер пищи прямо указывают ее частицы, застрявшие и спрессованные в колодцеобразных лунках эмали коренных зубов, сохранившихся в мерзлоте и окислевшейся нефти. Изучение таких растительных остатков впервые было предпринято Ф.Ф. Брандтом, который в 1849 г. исследовал образцы, полученные из зубов мумифицированной головы носорога с Вилюя, и установил в них присутствие остатков хвойных плодов. К.А. Майер нашел среди растительных остатков плоды эфедры, К.Е. Мерклин — веточки ивы. Более подробное исследование пищевых остатков из зубов шерстистого носорога осуществил в 1876 г. И.Ф. Шмальгаузен, получивший для своей работы материал из Иркутского музея. Кроме листьев однодольных (злаков Gramineae) и двудольных травянистых растений, Шмальгаузеном были определены также веточки ели, лиственницы, ивы, эфедры из семейства Gnetaceae. Особенно он подчеркивает, что наиболее часто встречаются остатки стеблей и листьев однодольных растений (по-видимому, злаков). Изучение растительных остатков пищи продолжил И.Д. Черский. Н.К. Верещагин извлек размолотые частицы древесины мягких лиственных пород (ивы, березы, ольхи) и землистые частицы из зубов шести черепов носорогов из Казанского геологического музея и Зоологического музея АН СССР (ныне — РАН). Спорово-пыльцевой анализ проб из зубов голов носорогов с Вилюя и Индигирки показали преобладание пыльцы злаков, осок и сложноцветных. В.Е. Гаррутом были исследованы образцы пищи, добытой из мумифицированной головы носорога с р. Халбуй. Полученные им результаты обращают на себя внимание малым количеством пыльцы древесных и обилием пыльцы травянистых форм, из которых следует отметить явное преобладание пыльцы злаков и полыней. Последнее, как и в ряде других случаев, указывает на луговой или степной характер сообществ, в которых существовал шерстистый носорог. Пасущиеся Coelodonta antiquitatis. Таким образом, представляется убедительным, что шерстистый носорог являлся преимущественно травоядным животным, собирающим корм в основном на уровне своих копыт. Подобную точку зрения подтверждают также биомеханические исследования скелета этого зверя. Его пища состояла главным образом из степных трав (злаковые, осоковые, полыни и др.) и побегов кустарников (брусника), включая также (особенно в осенне-зимний период) определенное количество веточек низкорослой древесной растительности — лиственной (ива, береза, ольха) и хвойной (ель, пихта, лиственница). В рацион входили также мхи и плауны. Шерстистый носорог практически не питался корнями и клубнями, поскольку был лишен резцов, которые позволили бы ему эффективно разрывать грунт в поисках подземных частей растений. В объемистом брюхе носорога находился вместительный желудок и длинный кишечник, способные справиться с подобной диетой — бедной белками, но богатой трудно перевариваемой целлюлозой. Зачастую носороги селились в широких поймах рек и по берегам озерных котловин. Там, в густой растительности, они легко находили себе корм. Как и их современные сородичи, шерстистые носороги вели одиночный образ жизни, они никогда не объединялись в стада. О их размножении и продолжительности жизни практически ничего не известно. Можно предположить, что раз в 3 - 4 года на короткий брачный период самец и самка составляли пару. Такая семья быстро распадалась, после чего самка рожала одного детеныша, который сначала пасся рядом с ней, а через некоторое время становился взрослым и искал себе новую территорию для кормежки. Таким образом, за 20 - 25 лет жизни самка могла произвести на свет всего 6 - 8 детенышей. Значение для человека Шерстистый носорог являлся объектом охоты современных ему видов первобытных людей (Homo heidelbergensis, Homo neanderthalensis и Homo sapiens), однако его остатки встречаются на их стоянках сравнительно редко. К примеру, в кухонных отбросах деснинских стоянок число костей этого животного составляет от 1,5 до 3 %, а в донских — до 2 % от всех учтенных костей крупных промысловых животных. Очевидно, такая редкость объясняется злобным нравом зверя и трудностью охоты на него, а также относительно малой плотностью его популяции. Можно предположить, что при охоте на это могучее и, несомненно, опасное животное первобытные люди прибегали к различным хитростям (ловчим ямам и т.п.). ![]() Позднепалеолитические рисунки, изображающие Coelodonta antiquitatis, из пещеры Шовэ (Франция). Человек современного типа (Homo sapiens) оставил значительное количество изображений шерстистого носорога как на стенах пещер и гротов, так и в виде небольших скульптурных форм из подручных материалов — камня, кости, глины. Вымирание: сроки и причины Сходные с мамонтом черты экологии шерстистого носорога предопределили его схожую конечную судьбу: в конце плейстоцена – начале голоцена этот зверь повсеместно исчезает. Вероятно, основной причиной вымирания носорога явилось изменение физико-географических условий, вызвавшее значительное сокращение пригодных для него местообитаний. Как раз в означенное время существенно возрасла общая влажность, что привело к увеличению мощности снежного покрова зимой и заболоченности летом. Это могло крайне негативно отразиться на неспособном к длительным переходам шерстистом носороге и других представителях мамонтового фаунистического комплекса, адаптированных к жизни в сухих холодных степях с твердой почвой. Не исключается также, что уменьшению численности носорога в определенной мере способствовала и охотничья деятельность первобытного человека. Так или иначе, к концу верхнего плейстоцена шерстистый носорог перестает встречаться в Европе, что хорошо видно по отсутствию его остатков в мусорных кучах большинстве мадленских стоянок. Из Великобритании неизвестны образцы, которые были бы моложе 15 тыс. лет. На материковой Европе одна из наиболее поздних находок происходит из пещеры Kesslerloch (Швейцария) и имеет возраст порядка 12 – 14 тыс. лет. В восточной части своего ареала, в частности в Сибири, он продержался дольше, чем на западе. В 2008 г. уральские археологи обнаружили в Новолялинском районе Свердловской области кости носорога, жившего около 9 тыс. лет назад. На сегодняшний день это одна из наиболее молодых достоверно датированных находок ископаемых остатков этого животного. Нападение Coelodonta antiquitatis на первобытного охотника. Высказывались предположения и о гораздо более позднем времени вымирания шерстистого носорога. Так, существуют плохо датированные находки костей этого зверя на Украине и в Волжско-Камском крае весьма свежей сохранности (по некоторым данным, их возраст составляет около 8 – 10 тыс. лет). И.Г. Пидопличко, основываясь на анализах остаточного коллагена в этих костях и фантастических повестях средневековых арабов-путешественников, даже писал, что этот носорог якобы встречался на Волге еще в средние века и вымер только в Х в. в результате преследования его человеком. Это крайне маловероятно, поскольку такое крупное и относительно редкое животное было бы неизбежно уничтожено конницей степных племен еще в эпоху Великого переселения народов или даже гораздо раньше. Что касается упоминания о якобы здравствующих шерстистых носорогах в записках древнекитайского историографа Сымы Цяня (II в. до н. э.), то оно не находит подтверждения и поддержки в среде серьезных исследователей. Так или иначе, пока кости шерстистого носорога не обнаружены ни на одной мезолитической или неолитической стоянке, не говоря уже о более позднем времени. | |
|
Всего комментариев: 0 | |